Transcription (biologie)

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La transcription est un processus biologique ubiquitaire qui consiste, au niveau de la cellule, en la copie des régions dites codantes de l'ADN en molécules d'ARN. En effet, si la molécule d'ADN est le support universel de l'information génétique, ce sont les molécules d'ARN qui sont reconnues par la machinerie de traduction en séquences protéiques.

L'enzyme qui catalyse cette réaction de transcription est appelée ARN polymérase. Il en existe plusieurs types intervenant dans la transcription de plusieurs types d'ARN (messager, ribosomique, etc.) L'ARN polymérase reconnait et fixe une région particulière de l'ADN, située en amont d'une région codante d'un gène : le site promoteur. La liaison entre l'ADN et l'ARN polymérase permet d'une part d'ouvrir la double hélice d'ADN, et d'autre part de catalyser l'insertion des ribonucléotides triphosphates pour former un brin d'ARN. Ce brin est donc le transcrit primaire, complémentaire et antiparallèle du brin transcrit d'ADN.

Chez les eucaryotes, ce transcrit primaire est complété par une queue (polyadénine) et une tête (riche en guanine).

La molécule d'ARN directement synthétisée à partir du modèle ADN reste dans le noyau et est traitée par un complexe enzymatique. Ce mécanisme s'appelle l'épissage : certaines séquences appelées introns sont excisées, les exons restant se relient ensuite entre eux. L'ARN produit est plus court, passe dans le cytoplasme et devient un ARNm ou ARN messager mature.

L'ARNm est alors traduit en protéine à partir des acides aminés en présence des ribosomes et des ARN de transfert (ARNt). Ce mécanisme s'appelle la traduction.

[modifier] Chez les Eucaryotes

1- L'ARNm

De nombreuses différences existent entre procaryotes et eucaryotes. La première veut que ce soit dans le noyau et sur la chromatine qu'ait lieu la transcription sous sa forme décondensée. De plus à la difference des procaryotes les transcrits primaires (précurseurs) soit les ARN nouvellement synthétisés ne sont pas directement utilisables et doivent passer par une phase de maturation post transcriptionnelle. Enfin il existe 3 types d'ARN polymérase différentes au lieu de l'unique pour les procayotes. Mais seules, ces ARN polymérase ne peuvent rien faire et elles doivent être accompagnées de facteurs de transcription géneraux (protéines). Ces facteurs se nomment TF_I, TF_II, TF_III ... ce qui constitue un complexe protéique constitué de 8 à 14 sous unités.

Comme précédemment on retrouve les 3 phases distinctes dans le processus de transcription à commencer par l'initiation ; L'équivalent chez les eucayotes de la « boîte de Pribnow » est la « boîte TATA » situé environ 20 paires de bases avant l'origine de transcription, celle ci joue un rôle préponderant puisqu'elle va fixer l'ARN polymérase II. Deux autres « boîtes » font aussi parti des séquences consensus parmi elles : la boîte CAAT qui est un site modulateur de la transcription et la boîte GC. Enfin on trouve une region dite « Enhancer » qui peut stimuler la transcription à plusieurs centaines de paires de bases du lieu de la transcription.

L'initiation par l'ARN polymérase commence par la protéine TF_{II D} qui est elle-même constituée de la protéine de liaison TBP qui va se fixer sur la boîte TATA ce qui va constituer le cœur du complexe d'initiation.

Ensuite les différents facteurs de transcription viennent s'assembler sur ce « noyau ». La TF_{II A} vient stabiliser le complexe TF_{II D}-ADN, la TF_{II B} et TF_{II E} se lient à l'ADN la TF_{II F} qui est une hélicase ATP-dépendante et enfin l'ARN polymérase II. Cependant ce complexe ne peut initier la transcription qu'a une fréquence faible. Des facteurs de transition suplémentaires doivent intervenir. Parmi eux le CTF (NF1) se lie à la boîte CAAT, le Sp 1 se lie aux boîtes GC : Ce sont des trans-activateurs. Par ailleurs, les séquences « enhancers » « cis activateurs » seront elles-mêmes activées par des protéines activatrices et par une boucle sur elle-même de L'ADN ces mêmes protéines vont entrer en contact avec la boîte TATA.

L'élongation peut alors commencer ; L'élément central de l'élongation est la phosphorylation du domaine CTD (Carboxy Terminal domain), domaine spécifique de la sous unité de 220 kDa de l'ARN polymérase II. Celle-ci est riche en sérine et en threonine qui sont deux acides aminés pouvant être phoshorylé sur leur groupement hydroxyle. La phosphorylation par TF_{II H} qui est une protéine Kinase en présence d'ATP va déplacer l'ARN polymérase jusqu'au lieu d'origine de la transcription. Ainsi l'addition séquentielle des ribonucléotides peut démarrer.

Le signal de terminaison ou « signal de polyadénylation » est AATAAA sur le brin d'ADN codant et le signal de clivage AAUAAA par conséquent sur le brin nouvellement synthétisé mais l'ADN polymérase continue au delà de ce signal, par suite l'extrémité trop longue va être raccourcie par clivage hydrolytique sous l'action d'une endonucléase spécifique pour ne laisser que 10 à 15 nucléotides après le signal. Au bout de l'extrémité 3' s'ajoute de manière séquentielle un grand nombre d'adénosine mono phosphate ; c'est ce que l'on appelle la queue ou chaîne de polyadenine. Le but est de protéger l'extrémité 3'OH. À l'autre extrémité 5' l'addition d'une coiffe se fait en plusieurs temps car l'ajout de celle ci est nécessaire pour le passage et la reconnaissance dans le ribosome lors de l'étape de traduction. Il faut malgré tout noter que les SnRNA qui sont aussi synthétisés par l'ARN pol II ont une coiffe mais ne passent pas dans les ribosomes pour être traduits !