Un tétrapode est un vertébré terrestre ou marin dont le squelette comporte deux paires de membres munis de doigts, apparents ou atrophiés, témoignant dans l'évolution d'une adaptation primitive à la marche, tels que les amphibiens, les reptiles (dont les serpents), les mammifères et les oiseaux.

[modifier] Caractéristiques

Les tétrapodes constituent un clade sans rang au sein des sarcoptérygiens. Ce sont les amphibiens et les amniotes (reptiles, oiseaux, mammifères). Ils sont caractérisés par la présence de deux paires de membres chiridiens (deux membres antérieurs ou pectoraux et deux membres postérieurs ou pelviens) qui sont homologues des nageoires paires des poissons. Les membres chiridiens sont divisés en trois parties : stylopode (humérus sur le membre antérieur/fémur sur le membre postérieur), zeugopode (radius-cubitus/tibia-péroné), autopode (carpes-métacarpes-phalanges/tarses-métatarses-phalanges). Ce schéma de base a subi de très nombreuses variations en relation avec l'adaptation à divers modes de locomotion des tétrapodes (vol, nage, saut, course, enfouissement...) Contrairement à une idée reçue courante, les membres chiridiens sont d'abord apparus chez des organismes entièrement aquatiques et ont été co-optés par la suite pour permettre le déplacement hors de l'eau comme le montre l'étude des deux espèces tétrapodes fossiles « Acanthostega » et « Ichthyostega ».

[modifier] Origines

Les premiers tétrapodes sont apparus au Dévonien supérieur (il y a 365 millions d'années). On suppose traditionnellement que les premiers tétrapodes ont évolué dans des habitats d'eau douce, peu profonds et marécageux, vers la fin du dévonien, il y a un peu plus de 360 millions d'années. À l'époque du dévonien supérieur, les plantes terrestres avaient stabilisé les habitats d'eau douce, permettant ainsi de se développer aux premiers écosystèmes de zone humide, avec des réseaux alimentaires de plus en plus complexes qui offraient de nouvelles possibilités. Les habitats d'eau douce n'étaient pas les seuls endroits où l'on pouvait trouver de l'eau remplie de matières organiques en liaison avec une végétation dense près du bord de l'eau. Les habitats marécageux comme les zones humides peu profondes, les lagunes côtières et les grands deltas salés des fleuves existaient aussi à cette époque et bien des spécialistes suggèrent que c'est dans un tel environnement que les tétrapodes ont évolué. Des fossiles des plus anciens tétrapodes ont été découverts dans les sédiments marins et puisqu'on en a retrouvé tout autour du monde, ils doivent avoir fait leur extension en suivant les lignes côtières - ils ne sauraient donc n'avoir vécu que dans l'eau douce.

L'ancêtre commun de tous les gnathostomes actuels vivait dans l'eau douce et c'est plus tard qu'il est retourné vers la mer. Pour lutter contre la salinité beaucoup plus haute de l'eau marine, ses descendants ont développé la capacité de transformer les déchets ammoniacaux en urée inoffensive, et de conserver cette dernière dans le corps afin de rendre le sang aussi salé que l'eau marine sans empoisonner l'organisme. Par la suite les actinoptérygiens sont revenus à l'eau douce et ont perdu cette possibilité. Comme leur sang contenait plus de sel que l'eau douce, ils pouvaient simplement se débarrasser de l'ammoniaque par leurs branchies. Et quand, une nouvelle fois, ils sont finalement revenus à la mer, il ne leur a pas été possible de récupérer le vieux système qui consistait à transformer l'ammoniaque en urée et il leur a fallu à la place élaborer des glandes qui excrétaient le sel. Les dipneustes font de même quand ils vivent dans l'eau, produisant de l'ammoniaque et pas d'urée, mais quand l'eau s'assèche et qu'ils sont forcés de se creuser un abri dans la boue, ils recommencent à produire de l'urée. À la manière des poissons cartilagineux, le cœlacanthe peut conserver l'urée dans son sang, comme le peuvent les seuls amphibiens que l'on connaisse capables de vivre pendant de longues périodes dans l'eau salée (le crapaud Bufo marinus et la grenouille Rana cancrivora). Il s'agit de traits qu'ils ont hérités de leurs ancêtres.

Si les premiers tétrapodes avaient vécu dans l'eau douce ils auraient perdu la capacité de produire de l'urée et n'auraient plus utilisé que l'ammoniaque, ils auraient donc dû par la suite élaborer de nouveau cette capacité perdue à partir de zéro. Or, de tous les actinoptérygiens actuels, pas une seule espèce n'a été capable de le faire, il n'est donc pas probable que les tétrapodes l'auraient fait. S'ils ne pouvaient produire que de l'ammoniaque les animaux terrestres seraient obligés de boire sans arrêt, ce qui rendrait impossible la vie sur la terre ferme (quelques exceptions existent, comme certains cloportes terrestres qui peuvent excréter leurs déchets azotés sous forme de gaz d'ammoniaque). Cela a dû probablement poser problème au début, au moment où les tétrapodes ont commencé à vivre une partie du temps hors de l'eau, mais finalement c'est le système de l'urée qui l'a complètement emporté. Pour cette raison il est fort douteux qu'ils soient venus de l'eau douce (à moins qu'ils n'aient d'abord émigré dans les habitats d'eau douce et soient ensuite passés sur la terre ferme au cours d'une deuxième émigration suivant de peu la précédente, alors qu'ils n'avaient pas encore oublié comment faire de l'urée), même si certains qui ne sont jamais allés sur la terre ferme (ou des espèces primitives éteintes qui sont revenues à la vie aquatique) pourraient évidemment s'être adaptés aux lacs et aux rivières d'eau douce.

Les tétrapodes primitifs se sont développés à partir d'un sarcoptérygien (un « osteolepis Sarcopterygian »), avec un cerveau à deux lobes dans un crâne aplati, une bouche large et un museau court, et dont les yeux dirigés vers le haut indique qu'il vivait sur le fond ; ses nageoires montraient déjà des signes d'adaptation avec des bases et des os charnus (le « fossile vivant » qu'est le cœlacanthe est une forme parente et maritime de ces sarcoptérygiens, dépourvue de ces adaptations à la vie dans l'eau peu profonde).

Plus étroitement apparenté était Panderichthys, qui possédait même des choanes. Ce poisson utilisait ses nageoires comme des pagaies, car il vivait dans des eaux peu profondes envahies de plantes et de détritus. Il est possible qu'il ait utilisé ses nageoires pour s'accrocher aux plantes ou à autre chose pendant qu'il se tenait en embuscade attendant ses proies. Les caractéristiques universelles des tétrapodes : membres antérieurs tournés vers l'arrière en direction du coude et membres postérieurs tournés vers l'avant en direction du genou, peuvent avec vraisemblance être repérées chez les premiers tétrapodes qui vivaient en eau peu profonde.

Il semble maintenant évident que l'ancêtre commun des poissons osseux possédait un poumon primitif capable de respirer l'air (il s'agit de l'évolution tardive d'une vessie natatoire chez la plupart des actinoptérygiens). Ce fait laisse penser que l'évolution s'est faite dans des eaux chaudes et peu profondes, la sorte d'habitat où vivaient les poissons à nageoires lobés, et ces derniers se servaient de leur poumon primitif quand le niveau d'oxygène dans l'eau devenait trop bas.

Les dipneustes sont maintenant considérés comme étant les plus proches parents encore subsistants des tétrapodes, encore plus proche d'eux que le cœlacanthe.

Des nageoires lobées charnues, soutenues sur les os plutôt que les nageoires renforcées des raies, semblent avoir été un trait original des poissons osseux (Osteichthyes). Les ancêtres aux nageoires lobées des tétrapodes ont continué à les développer, alors que les ancêtres des poissons aux nageoires de raies (Actinopterygii) développaient leurs nageoires dans une direction opposée. Le groupe le plus primitif avec des nageoires de raie, les bichirs, possède toujours des nageoires frontales charnues.

Neuf genres de tétrapodes dévoniens ont été décrits, plusieurs ne sont connus, en totalité ou en partie, que par ce qui reste de la mâchoire inférieure. Tous vivaient dans le supercontinent nord-américain-européen, qui comprenait l'Europe, l'Amérique du Nord et le Groenland. La seule exception est un genre unique du Gondwana, Metaxygnathus, qu'on a trouvé en Australie.

Le premier tétrapode dévonien asiatique identifié a été reconnu à partir d'une mâchoire fossile décrite en 2002. Le tétrapode chinois Sinostega pani a été découvert au milieu de plantes tropicales fossilisées et de sarcoptérygiens dans les sédiments de grès rouges du Ningxia Hui, région autonome de la Chine du nord-ouest. Cette découverte a considérablement étendu la distribution géographique de ces animaux et a soulevé de nouvelles questions sur leur distribution dans le monde et sur la grande diversité taxinomique à laquelle ils ont abouti en un temps relativement court.

Ces premiers tétrapodes n'étaient pas terrestres. Les premières formes terrestres incontestables que l'on connaît datent des premiers dépôts du Carbonifère, environ 20 millions d'années plus tard. Pourtant, il se peut qu'ils aient passé des périodes très brèves hors de l'eau et qu'ils se servaient alors de leurs pattes pour se frayer un chemin dans la boue.

La raison pour laquelle ils ont commencé à s'installer sur la terre ferme est toujours un sujet de discussion. Une raison pourrait être que les jeunes qui avaient accompli leur métamorphose ont profité de ce que cet espace leur donnait. Comme ils étaient déjà adaptés pour respirer l'air et se mouvoir dans des eaux peu profondes près de la terre ferme qui leur offrait un refuge (de la même façon exactement que les poissons actuels (et les amphibiens) passent souvent la première partie de leur vie dans la sécurité relative d'eaux peu profondes comme les mangroves), deux niches très différentes se sont partiellement recouvertes, et les jeunes se tenaient entre les deux. L'une d'elles était encombrée et dangereuse tandis que l'autre était beaucoup plus sûre et beaucoup moins peuplée, avec moins de compétition quant aux ressources. La niche terrestre était également un endroit où la compétition était plus rude pour les animaux aquatiques de l'ère primaire, mais l'évolution et le travail de sélection ont favorisé ceux qui ont pu en profiter. Dès qu'ils ont réussi à mettre pied sur la terre ferme, l'évolution a fait le reste, grâce à toutes leurs préadaptations, car ils étaient au bon endroit au bon moment.

Autres caractères dérivés propres :