Mycorrhizosphère
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La mycorrhizosphère est la rhizosphère des racines mycorrhizées<ref name="Marx72">D.H. Marx, 1972. Ectomycorrhizae as biological deterrents to pathogenic root infections. Ann. Rev. Phytopathol., 10, 429454. Cité dans Dommergues 1978</ref>,<ref name="Rambelli73">A. Rambelli, 1973. The rhizosphere of mycorrhizae. In Ectomycorrhizae. Their Ecology and Physiology (G. C. Marks and T. T. Kozlowsky, ed.), Academic Press, Inc. New York and London 299-343. Cité dans Dommergues 1978</ref>. Cette zone privilégiée héberge une population de microorganismes saprophytes fongiques ou bactériens, en général plus abondante que dans le sol témoin, éloigné des mycorrhizes<ref name= "Dommergues78">[1] Y. Dommergues, "Mycorrhizes et fixation d’azote". O.R.S.T.O.M. avril 1978</ref>. Il y a par exemple 10 fois plus de champignons dans la rhizosphère de jeunes pins mycorrhizés que dans celle de pins témoins non mycorrhizés<ref name="Tribunskaya55">A.J. Tribunskaya, 1955. Investigations of the microflora of the rhizosphere of pine seedlings. Mikrobiologia, 24, 188-192. Cité dans Dommergues 1978</ref>. Chez Pinus radiata la zone extérieure du manteau est la plus riche en bactéries: la densité des microorganismes y est 16 fois plus élevée qu’à la périphérie de la région rhizosphérique<ref name="Foster67">R. C. Foster, G.C. Marks. 1967. Observations on the mycorrhizae of forest trees. II. The rhizosphere of Pinus radiata D. Don. Austral. J. Biol. Sci., 20, 915-926. Cité dans Dommergues 1978.</ref>. D'un autre côté, les cellules bactériennes ou fongiques ne couvrent qu'environ 15 % seulement de la surface des racines pour cette espèce<ref name="Bowen73">G.D. Bowen, A.D. Rovira. 1973. Are modelling approaches useful in rhizosphere biology? Bull. Ecol. Res. Comm. (Stockholm), 17, 443-450. Cité dans Dommergues 1978.</ref>. Il est donc à retenir que la distribution des microorganismes dans la mycorrhizosphère est très hétérogène.
La composition des populations bactériennes dépend de l’espèce de champignon mycorrhizien impliqué dans l’association avec le sapin de Douglas<ref name="Neal64">J. L. Neal Jr., W.B. Bollen, B. Zak, 1964. Rhizosphere microflora associated with mycorrhizae of Douglas Fir. Can. J. Microbiol., 10, 259-265. Cité dans Dommergues 1978</ref>.
Les champignons mycorrhiziens améliorent la nutrition azotée des arbres. De plus on a constaté que certaines espèces forestières mycorrhizées peuvent améliorer la nutrition azotée d’autres espèces forestières, ainsi que le ferait une fumure minérale azotée - ainsi par exemple des effets bénéfiques de Pinus silvestris sur des plants de Fraxinus americana, ceux de Pinus radiata sur des plants de Cupressus macrocarpa et Chamaecyparis lawsonia, ceux de P. toeda ou P. elliottii sur Araucaria cunninghami (<ref name="Voigt71">G.K. Voigt. 1971. Mycorrhizae and nutrient mobilization. In «Mycorrhizae» U.S. Government Printing Office, Washington, l22-131.</ref>). Plusieurs hypothèses ont été suggérées concernant les mécanismes de ces effets bénéfiques des mycorrhizes<ref name="Voigt71"/>:
- Accé1ération de la minéralisation de l’azote organique dans le sol (<ref name="Lundeberg70">G. Lundeberg. 1970. Utilisation of various nitrogen sources, in particular bound soil nitrogen, by mycorrhizal fungi. Studia Forest. Suecica, 79, 95.</ref>).
- Amélioration de l’absorption par la plante-hôte de l’azote sous forme minérale et organique (<ref name="Schramm66">J.R. Schramm. 1966. Plant colonization studies on black wastes from anthracite mining in Pennsylvania. Amer. Philosoph. Soc., 56, 194.</ref>).
- Amélioration de la synthèse des protéines chez la plante-hôte (<ref name="Krupa73"> S. Krupa, A. Fontana, M. Palenzona. 1973. Studies on the nitrogen metabolism in ectomycorrhizae. I. Status of free and bound amino acids in mycorrhizal and non mycorrhizal root systems of Pinus radiata and Corylus avellana. Physiol. Plant., 28. 1-6.</ref>).
- Fixation de N2 chez les plantes mycorrhizées - ecto- ou endomycorrhizes.
On a isolé la mycorrhizosphère d'espèces bactériennes fixatrices d’azote, notamment des Asotobacter<ref name="Silvester73">W.B. Silvester, K.J. Bennett. 1973. Acetylene reduction by roots and associated soil of new zealand conifers. Soil Biol. Biochem;, 5, 1’11-179. Cité dans Dommergues 1978</ref>;<ref name="Beauzon74"> Bauzon 1974, communication personnelle</ref>, Beijerinckia et Clostridium<ref name="Richards53">B.N. Richards. 1953. Nitrogen fixation in the rhizosphere of conifers. Soil Biol. Biochem., 5, 149-152. Cité dans Dommergues 1978</ref>.
Fixation de l'azote par les systèmes mycorrhiziens
Jusqu'à une date récente, on admettait que les champignons mycorrhiziens pouvaient fixer N2. Mais l’on sait maintenant que la propriété de fixer N2 est strictement limitée aux procaryotes<ref name= "Bowen73">G.D. Bowen 1973. Mineral nutrition of octomycorrhizae. Ectomycorrhyzae. Their Ecology and Physiology. G.C. Marks and T.T. Kozlowski, ed., Academic Press, New York and London, 151-197. Cité dans Dommergues 1978.</ref>,<ref name= "Postgate74">J.R. Postgate. 1974. Evolution within nitrogen-fixing systems. Symposia of the Society for General Microbiology, 24, 263-292. Cité dans Dommergues 1978.</ref> et n’a jamais été montrée chez les champignons filamenteux. La fixation de N2 (mesurée par la réduction de l’acétylène) par une racine mycorrhizée ne devrait pas être imputée au champignon lui-même mais aux bactéries associées de la mycorrhizosphère.
