Cytosquelette

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Image:FluorescentCells.jpg

Le cytosquelette (à réserver au cytoplasme, mais cf. cytomotosquelette) d'une cellule est l'ensemble organisé des polymères biologiques qui lui confèrent l'essentiel de ses propriétés mécaniques. La référence terminologique au "squelette" des vertébrés est cependant trompeuse puisque

toutes les composantes du cytosquelette sont renouvelées par polymérisation en permanence
le cytosquelette est à l'origine de la plupart des forces exercées par la cellule pour se déplacer et se nourrir, ce en quoi il s'apparente plutôt à un ensemble de "muscles".
enfin, les propriétés mécaniques du cytosquelette sont très variables suivant les composantes et les situations considérées.

Les cytosquelettes de tous les eucaryotes sont assez similaires (bien que des différences importantes existent entre les cellules animales et végétales), tandis que ceux récemment découverts chez les procaryotes semblent organisés de façon tout à fait différente.

[modifier] Le cytosquelette des eucaryotes

[modifier] Composition et structure globale

Le cytosquelette est constitué de polymères biologiques de protéines, qu'on qualifie parfois de fibres étant donnée leur taille importante à l'échelle cellulaire. On les classe en trois catégories :

Les filaments d'actine, formés d'actine (dont il existe différents types). On retrouve aussi ces mêmes filaments en grande quantité dans les fibres musculaires. Leur diamètre avoisine 7 nm, et leur longueur de persistance d'environ 17 µm. Ce sont donc des filaments assez flexibles. Ils sont également orientés du fait de l'asymétrie des monomères d'actine et de leur assemblage en hélice : l'une des extrémités (+) peut polymériser beaucoup plus vite que l'autre (-). On parle de filaments polarisés.
Les filaments intermédiaires. Ce sont les éléments les moins dynamiques du cytosquelette, mais leur étude se développe rapidement. Ils sont très importants pour la structure du noyau.
Les microtubules sont les constituants les plus rigides du cytosquelette. Leur longueur de persistance est en effet de plusieurs millimètres, ce qui dépasse largement l'échelle de la cellule, pour un rayon variant de 15 à 25µm suivant les types de microtubules. Cette rigidité leur est conférée par une structure en tube due à l'assemblage particulier des monomères qui les composent. Les microtubules sont polarisés de la même façon que les filaments d'actine, mais la biochimie de polymérisation est différente. En particulier, il existe une instabilité dynamique qui peut conduire à un racourcissement très brutal d'un microtubule, ce qui peut être à l'origine d'une force importante.

Les polymères sont organisés en réseaux, faisceaux ou câbles suivant les rôles qu'ils remplissent. Ce haut niveau d'organisation est rendu possible par la présence de centaines de protéines auxilliaires :

les protéines de pontage (couramment désignées par les termes anglais "crosslinkers" ou "crosslinking proteins") . Ce terme fait référence à la physique des polymères, où l'ajout de certains composants (comme le souffre pour le caoutchouc) conduit à la formation de pontages entre les chaînes et modifient complètement les propriétés physiques du matériau. C'est effectivement ce qui se passe, de façon encore plus spéctaculaire, dans le cas du cytosquelette. En effet, la plupart des crosslinkers sont contrôlés par la cellule au moyen d'autres protéines de régulation, ce qui permet des réorganisations parfois très rapides du cytosquelette.
les protéines de branchement (parfois considérées comme un cas particulier des précédentes, mais importantes essentiellement dans le cas des filaments d'actine)
les protéines capuchon et les protéines dépolymérisantes (capping, severing proteins) qui régulent les taux de polymérisation des filaments à leurs extrémités
les protéines d'ancrage

[modifier] Structures localisées

[modifier] Principales fonctions

Le cytosquelette contribue à de nombreuses fonctions au sein de la cellule:

La regulation de la forme de la cellule.
L'ancrage aux membranes des cellules voisines.
La formation de protrusions ou d'involutions membranaires (importantes pour la phagocytose et pour la migration cellulaire)
Le maintien de la structure interne, et en particulier des compartiments cellulaires.
Le transport de proteines ou d'ARNm dans un endroit particulier de la surface.
La séparation des chromosomes lors de la mitose
La formation et la contraction de l'anneau mitotique permettant la separation physique de deux cellules filles (cytodiérèse).
La contraction des cellules musculaires.

Cette liste ne saurait être exhaustive, de nombreux rôles inconnus étant mis en évidence régulièrement par la recherche qui est très active dans ce domaine.

[modifier] Propriétés mécaniques

[modifier] Le cytosquelette des procaryotes

Organites d'une cellule
Chloroplaste \| Mitochondrie \| Centriole \| Réticulum endoplasmique \| Appareil de Golgi \| Lysosome \| Cytosquelette \| Noyau \| Peroxysome \| Vacuole \| Vésicule